بررسی انتقال اطلاعات بینایی در شبکهای از نورونها با حلقههای بازخوردی

فهرست مطالب

فصل 1 نورون‌ها، مشخصه‌های عصبی و کاربرد آن‌ها در علوم اعصاب محاسباتی   1

1-1 مقدمه…………………………………………………………………………………………………………………………………. 2

          1-2 غشاء سلول عصبی…………………………………………………………………………………………………………….. 4

              1-2-1 سیناپس‌ها……………………………………………………………………………………………………………….. 4

          1-3 پتانسیل پس‌سیناپسی PSP……………………………………………………………………………………………  6

          1-4 ضربه پس از پتانسیل SAP…………………………………………………………………………………………….. 9

          1-5 پتانسیل تعادل………………………………………………………………………………………………………………….10

         1-6 نتایج ………………………………………………………………………………………………………………………………….11

فصل 2 سیستم‌های بازخوردی                                                                                       13

        2-1 سیستمهای بازخوردی در مغز…………………………………………………………………………………………….14

        2-2 آناتومی حلقه‌ی تکتال-ایستمیک در پرندگان…………………………………………………………………….22

        2-3 الکتروفیزیولوژی حلقه‌ی تکتال-ایستمیک درپرندگان……………………………………………………….25

        2-4 مدل‌سازی حلقه‌های بازخوردی عصبی……………………………………………………………………………….27

        2-5 اهداف پایان‌نامه……………………………………………………………………………………………………………………28

فصل 3 مشخصه‌های الکتروفیزیولوژیکی حلقه‌های بازخوردی  تکتال-ایستمیک             30

3-1 استفاده از جوجه به عنوان نمونه‌ی مورد آزمایش   31

   3-1-1 آماده‌‌سازی و واکنش (DAB).. 34

3-2 الکتروفیزیولوژی.. 35

   3-2-1 ثبت تمام سلولی.. 35

              3-2-2 ثبت خارج سلولی……………………………………………………………………………………………………36

          3-3 تحریک الکتریکی………………………………………………………………………………………………………………37

             3-3-1 پاسخ لایه‌ی 10 به تحریک الکتریکی آوران‌های لایه‌ی تکتال 2-4……………………….38

             3-3-2 پاسخ لایه‌ی 10 به تحریک الکتریکی آوران‌های لایه‌ی تکتال 2-4 درحالی‌که زیر

               شاخه‌های ایستمیک کولینرژیک غیرفعال باشند……………………………………………………………….39

             3-3-3 پاسخ Imc به تحریک الکتریکی آوران‌های لایه‌ی تکتال 2-4……………………………….40

             3-3-4 پاسخ Ipc به تحریک الکتریکی آوران‌های لایه‌ی تکتال 2-4………………………………..42

             3-3-5 پاسخ Slu به تحریک الکتریکی آوران‌های لایه‌ی تکتال 2-4………………………………..44

             3-3-6 تحریک الکتریکی Imc و Ipc…………………………………………………………………………………44

          3-4 الکتروفیزیولوژی جسم سلولی…………………………………………………………………………………………..46

3-5 نورون‌های لایه‌ی 10.. 47

          3-6 نورون‌های Imc………………………………………………………………………………………………………………..53

             3-6-1 مشخصه‌های نورون‌های Imc نوع اول…………………………………………………………………….54

             3-6-2 مشخصه‌های نورون‌های Imc نوع دوم…………………………………………………………………….56

          3-7 نورون‌های Ipc………………………………………………………………………………………………………………….59

             3-7-1 پاسخ نورون‌های Ipc به تزریق جریان…………………………………………………………………….60

          3-8 نورون‌های Slu ………………………………………………………………………………………………………………..62

          3-9 نمودارهای خطی فرکانس-جریان…………………………………………………………………………………….65

فصل 4 تاخیرات توزیع شده در سیستم‌های بازخوردی عصبی   67

4-1 تاخیر درسیستم‌های زیستی.. 68

           4-2 اندازه‌گیری توزیع تاخیرات……………………………………………………………………………………………. 69

           4-3 تاخیرات توزیع شده و دینامیک سیستم‌های بازخوردی عصبی…………………………………… 72

           4-4 دینامیک بازخورد عصبی برای مجموعه‌ای از سه نورون…………………………………………………76

           4-5 بحث و نتیجه‌گیری………………………………………………………………………………………………………….84

مراجع     87

فهرست شکل ها

شکل (1-1) طرح ساده شده‌ی یک نورون………………………………………………………………………………………………………………………3

شکل (1-2) طرح هندسی سیناپس به همراه کیسه‌های کوچک، انتقال‌دهنده‌ها و گیرنده‌های عصبی……………………….5

شکل (1-3) مثالی از پتانسیلEPSP وIPSP………………………………………………………………………………………………………………7

شکل (1-4) نمودار‌ پتانسیل عمل…………………………………………………………………………………………………………………………………..7

شکل (1-5) نمونه‌ای از EPSP با استفاده از معادله‌ی (1-3)………………………………………………………………………………………9

شکل (1-6) مراحل مختلف پتانسیل غشاء با شروع از پتانسیل استراحت…………………………………………………………………….9

شکل (2-1) سطوح مختلف سازماندهی سیستم عصبی.. 15

شکل (2-2) چپ: نمای قدامی مسیر بینایی نخستین؛ راست: نمودار برش افقی مغز انسان………………………………………..16

شکل (2-3) طرح ساده شده‌ی ارتباطات درون تالاموس، و کرتکس-تالاموس………………………………………………………………………….17

شکل (2-4) فرم ساده شده‌ی لمنوتالامیک (چپ) و کلوتالامیک (راست) مسیرهای بینایی از شبکیه………………………19

شکل (2-5) جزئیات بیشتر مسیربینایی کلوتالامیک و پیمانه‌بندی کلینرژیک آن در اپتیک تکتوم…………………………..20

شکل (2-6) نمودار تصاویر بازخوردی میان اپتیک تکتوم، Imc، Ipc، و Slu…………………………………………………………..24

شکل (2-7) نمایش 3 مسیر اصلی انتقال اطلاعات بینایی در پرندگان………………………………………………………………………26

شکل (3-1) جوجه‌ی یک روزه به همراه چشم‌هایش که تصاویر را به میان مغز نگاشت می‌کنند………………………………………..31

شکل (3-2) آناتومی حلقه‌ها‌ی تکتال-ایستمیک………………………………………………………………………………………………………………….32

شکل (3-3) مشخصه‌های الکتروفیزیولوژیکی و ریخت شناختی نورون‌های تکتال-ایستمیک…………………………………….33

شکل (3-4) پاسخ‌های لایه‌ی 10 به تحریک خارج سلولی آوران‌های RGC……………………………………………………………38

شکل (3-5) پاسخ‌های لایه‌ی 10 به تحریک RGC تحت شرایطی که سیستم‌های کولینرژیک غیرفعال باشند…….40

شکل (3-6) پاسخ‌های Imc به تحریک خارج سلولی آوران‌های RGC……………………………………………………………………41

شکل (3-7) مشخصه‌های پاسخ سلولی هسته‌ی Ipc………………………………………………………………………………………………….43

شکل (3-8) ثبت خارج سلولی در لایه‌‌های عمیق 10-13 پس از تحریک Imc………………………………………………………45

شکل (3-9) ثبت خارج سلولی در لایه‌‌های عمیق 10 تا 13 پس از تحریک Ipc……………………………………………………..45

شکل (3-10) ریخت شناسی نورون قلاب‌شکل شفرد، سلول‌های Ipc، نورون Ipc، و سلول Slu…………………………….50

شکل (3-11) مسیرهای ثبتی نورون‌های لایه‌ی 10 به تزریق جریان جسم سلولی……………………………………………………..52

شکل (3-12) پاسخ‌های نوعی سلول‌های Imc  نوع اول……………………………………………………………………………………………..55

شکل (3-13) نورون نوع اول Imc با رفتار شلیکی میرا پس از تزریق جریان nA2……………………………………………………56

شکل (3-14) مسیرهای ثبت سلول Imc نوع دوم………………………………………………………………………………………………………57

شکل (3-15) نمودار پتانسیل استراحت غشاء سلول Imc نوع اول و دوم برحسب پتانسیل استراحت غشاء……………58

شکل (3-16) نمودار آستانه‌ی پتانسیل عمل سلول Imc نوع اول و دوم برحسب دامنه‌ی پتانسیل عمل………………..59

شکل (3-17) ویژگی‌ پاسخ‌های سلول به هسته‌ی .Ipc……………………………………………………………………………………………..61

شکل (3-18) مشخصه‌های فعالیت خود انگیخته‌ی هسته‌ی Slu……………………………………………………………………………….63

شکل (3-19) پاسخ‌های یک تک نورون Slu به تزریق جریان…………………………………………………………………………………..64

شکل (3-20) نمودار f-I المان‌های حلقه‌ی تکتال-ایستمیک در جوجه……………………………………………………………………65

شکل (4-1)مدار تکتال-ایستمیک و پاسخ‌هایی که نشان‌دهنده‌ی تحریک الکتریکی است……………………………………….69

شکل (4-2) اندازهگیری توزیع تاخیرات سیگنال میان المانهای تکتال-ایستمیک، و رسم توزیع گامای متناظر……..70

شکل (4-3) تاخیرات متوسط و جاذب‌ها………………………………………………………………………………………………………………………73

شکل (4-4) دینامیک مدل سیستم دونورونی با تاخیرات مجزا………………………………………………………………………………….75

شکل (4-5) مدار مجموعه‌ای از سه نورون بازخوردی با ارتباطات نامتقارن جانبی بین حلقه‌های بازخوردی…………..78

شکل (4-6) فرم‌های مختلف دینامیکی شبکه شامل سه نورون با بازخورد به عنوان تابعی از شدت اتصال………………81

شکل (4-7) مسیرهای زمانی غیر تناوبی برای شرایط اولیه‌ی متفاوت……………………………………………………………………….82

                                        فهرست جدول‌ها

جدول (1-1) مقادیر غلظت‌های داخل و خارج سلولی برای یون های اصلی……………………………………………………………….11

جدول (3-1) ویژگی‌های الکتروفیزیولوژیکی جسم سلولی برای المان‌های   ……………………………………………………………..66

جدول (4-1) رفتار چرخه‌ای در مجموعه‌ای از سه نورون…………………………………………………………………………………………..83

فهرست نمادها

AIP……………………………………………………………………… Acetat-imidazol-buffer

AP…………………………………………………………………………………. Action potential

CV……………………………………………………………………… Coefficient of variation

DAB………………………………………………….. Diaminobenzidintetrahydrochlorid

EPSP……………………………………………………. Excitatory postsynaptic potential

Ipc…………………………………………………….. Nucleus isthmi pars parvocellularis

Imc………………………………………………….. Nucleus isthmi pars magnocellularis

IR………………………………………………………………………………….. Input resistance

IR-DIC…………………………………… Infrared differential interference contrast

LGN………………………………………………………………. Lateral geniculate nucleus

L10…………………………………………………………………………………………… Layer 10

OT………………………………………………………………………………………. Optic tectum

PB……………………………………………………………………………….. Phosphate buffer

PBN………………………………………………………………….. Parabigeminalis nucleus

 PGN…………………………………………………………………….. Perigeniculate nucleus

RGC……………………………………………………………………….. Retinal ganglion cell

RMP……………………………………………………………. Resting membrane potential

SC……………………………………………………………………………… Superior colliculus

SD…………………………………………………………………………….. Standard deviation

SEM…………………………………………………………….. Standard error of the mean

TTX…………………………………………………………………………………… Tetrodotoxin

WTA………………………………………………………………………………. Winner-take-all